miniatyr|Ett exempel på hybridisering mellan vanlig padda och strandpadda fångat på bild vid naturreservatet Haväng och Vitemölla strandbackar i Simrishamn. Hybridisering är en biologisk process som är resultatet av sexuell reproduktion mellan individer som är genetiskt olika. Individerna kan vara av olika arter, populationer, släkten och även familjer."Hybrid", Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica, 2011. Läst 3 januari 2011. Med hybridisering kan introgression ske. Introgression är genflödet från en population till en annan när fertila hybrider återigen hybridiserar med föräldrapopulationen.Allendorf, Fred W. & Luikart, Gordon (2007). Conservation and the Genetics of Populations, sid:421-446, Blackwell Publishing, Oxford. Hybridsvärmar kan uppstå när introgression äger rum.Rhymer, J.M. & Simberlof D., 1996. Extinction by hybridization and introgression. Annual Reviews Inc., 27, pp 83-109
Hybridisering sker naturligt eller antropogent, det vill säga av människan – antingen med flit eller av misstag. Naturligt sker hybridisering mellan två närstående arter oftast då den ena eller båda föräldrarna har mycket begränsad tillgång till partners av den egna arten, exempelvis i utkanten av en arts utbredningsområde.Bruce Campbell, Elizabeth Lack (2011) A Dictionary of Birds, Inom evolutionsbiologin har botaniker och zoologer olika åsikter om hybridiseringens betydelse för artbildning och evolution. Botaniker argumenterar att hybridisering spelar en stor roll i evolutionen, genom att visa att hybridisering leder till nya arter och anpassningsförmågor. Zoologerna fokuserar däremot mer på hur reproduktiv isolering leder till artbildning med hjälp av hybridisering, som ger hybrider en lägre fitness och anpassningsförmåga jämfört med föräldraarter.
Även korsningar av virus kallas ibland för hybrider. Begreppen hybrid och korsning används i vissa sammanhang som synonymer medan de skiljs åt i andra sammanhang.
Naturlig hybridisering miniatyr|Gråkråka och svartkråka är två underarter som samhäckar och får hybridavkomma. Det är ett exempel på intraspecifik hybridisering. Intraspecifik hybridisering Intraspecifik hybridisering är hybridisering mellan individer från olika populationer, av samma art. Litet genflöde mellan populationer kan genetiskt förstärka arten genom att öka deras genetiska variation. Mayr, Ernst (1963). Animal Species and Evolution. Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge. .
Intraspecifik hybridisering kan användas i bevarandeprojekt för att rädda en liten population, genom att eliminera ackumulerade skadliga genetiska varianter, s.k. genetisk räddning, från inavel eller genetisk drift.Hedrick, P., 2005. ‘Genetic restoration:’ a more comprehensive perspective than ‘genetic rescue’, TRENDS in Ecology and Evolution, 20(3), p109
Om det finns ett mycket stort genflöde mellan populationer, kommer det att minska populationens anpassningsförmåga på grund av genetisk förorening, som eliminerar populationernas anpassningsvarianter.
Interspecifik hybridisering Interspecifik hybridisering sker mellan individer av olika arter, familjer eller taxon. Omkring 10% av alla djurarter och 25% av alla växtarter är kända för att reproducera sig med andra djur- och växtarter.Mallet, J., 2007. Hybrid speciation, Nature, 446, pp. 279-283
En korsningsbarriär kan bildas i det område där två arter möts och fortplantar sig. Om korsningsbarriären är stabil, bidrar detta till en differentiering av båda arterna. Nick Barton beskriver en stabil korsningsbarriär när det finns en jämvikt mellan spridning av hybrider och naturligt urval mot hybrider (s.k. dynamisk jämviktsmodell).Barton, N.H., 1979. The dynamics of hybrid zones, Heredity, 43(3), pp. 341-359
Hybridisering hos fåglar Gråkråkan Corvus corone cornix och svartkråkan C. c. corone är två underarter som bildar en korsningsbarriär. Gråkråkan finns i norra och östra Europa, medan svartkråkan finns i södra och västra Europa. Båda underarterna är parapatriska och möts i ett begränsat bälte som korsar Europa från Danmark till norra Italien. Där förekommer hybridisering. Hybrider är fertila och har en bra fitness i det område de befinner sig; utanför korsningsbarriären har de en lägre fitness.Saino, N. & Villa, S., 1992. Pair composition and reproductive success across a hybrid zone of Carrion crows and Hooded crows, The Auk, 109(3), pp. 543-555 I detta fall är korsningsbarriären en ekoton, och då kan artbildning ske.
Antropogen hybridisering Antropogen hybridisering beskriver den hybridisering som sker på grund av direkt eller indirekt resultat av människans påverkan - som till exempel genom introduktion av invasiva arter som korsas med endemiska arter, eller genom habitatförändring som kan föranleda reproduktionen mellan individer från populationer, eller arter, som tidigare var reproduktivt isolerade från varandra.
Miljöförändring Avskogning, eutrofiering och andra aktiviteter kan förändra habitaten och tillåta intra- och interspecifik hybrisidering. När akvatiska system blir grumliga på grund av dessa aktiviteter, kan sympatriska fiskarter inte se varandra ordentligt och då kan hybridisering ske. Ett bra exempel på detta är Viktoriasjön, där sympatriska ciklidarter utrotas när vattnet blir grumligare och förhindrar sexuell selektion.Seehausen, O., et al., 1997. Cichlid fish diversity threatened by eutrophication that curbs sexual selection. Science, 277, pp. 1808-1811.
På samma sätt, genom att förändra habitaten, kan tidigare reproduktivt isolerade arter komma i kontakt med varandra. Om den geografiska barriären tillåter allopatriska arter eller distinkta populationer att komma i kontakt med varandra, eller om man introducerar invasiva arter, kan både inter- och intraspecifik hybridisering ske. Detta leder till en blandning av genpooler som kan vara problematisk för sällsynta arter, men också kan ha positiva effekter för inavlade populationer.
Genetiskt modifierade organismer
Inom jordbruket kan det finnas genetiskt modifierade organismer som är resistenta mot patogener, extrema väderförhållanden eller som ger en högre ekonomisk avkastning. Genom hybridisering med närbesläktade vilda arter kan transgenflykt förekomma.Arriola, P.E. & Ellstrand N.C., 1996. Crop-to-weed gene flow in the genus Sorghum (Poaceae): spontaneous interspecific hybridization between Jonhsongrass, Sorghum halepense, and crop sorghum, S. bicolor., American Journal of Botany, 83(9), pp.1153-1160
Genflöde mellan grödor och vilda växter är mycket vanligt. Detta innebär en risk för att de vilda arterna får gener som ökar deras fitness. Detta blir då ett stort problem för jordbruket och ekosystemet.Hail, R.S., 2000. Genetically modified plants – debate continues, TREE, 15(1), pp. 14-18 Durra Sorghum bicolour är en gröda som har transgener. Studier visar att denna art hybridiserar genom vindpollinering med ogräsdurra S. halepense, en av de värsta ogräs som finns. Genflödet mellan dessa två arter kan göra att ogräsdurran blir resistent mot patogener och extrema väderförhållanden, vilket kan orsaka stora problem.
Hybridisering hos växter Inom botaniken har man länge ägnat sig åt hybridisering för att få fram nya sorter, varianter eller arter.
Äpplen kan hybridiseras genom att befrukta blommor på ett moderträd med pollen från en fadersort med passande egenskaper. Det tar för det mesta kring 20 år från att man gjort en korsning, till att den nya sorten är klar för att bli registrerad. Näslund,G.K. (2002). 100 älskade äpplen. Kärnhuset, Sigtuna.
Domesticerade och vilda hybrider miniatyr|Hybridisering mellan tamfjällräv och vild fennoskandisk fjällräv sker, vilket kan orsaka anpassningsproblem för den vilda populationen.
Tamdjur kan hybridisera med vilda djur, något som kan leda till utavelsdepression hos vildpopulationen. Artificiellt selekterade gener kan vara maladaptiva ute i naturen, speciellt när den stör naturligt selekterade gener hos den vilda populationen. Några kända exempel som kan nämnas är mellan hundar och vargar, samt mellan huskatter och vilda katter. Randi, E. 2008. Detecting hybridization between wild species and their domesticated relatives. Molecular Ecology, 17, pp. 285-293
Eftersom domesticerade arter har lägre genetisk variation, kommer hybrider att förlora mycket av sin anpassningsfömåga. Hybridisering mellan domesticerade och vilda arter, kan leda till att de vilda arterna blir mindre anpassade till sin miljö; hybrider kommer att ha lägre fitness i detta område.
Introgression mellan förrymda pälsrävar och vildfjällräv Med hjälp av mitrokondriell analys, har man nyligen sett att fjällrävar som rymt från pälsfarmar hybridiserar med vilda fjällrävar, Alopex lagopus. Fennoskandiska fjällräven är en hotad art och hybridisering med en tam sort kan leda till utavel och sämre anpassning till lämmelcykeln, på grund av genetisk förorening . Norén, K., et al. 2009. Farmed arctic foxes on the Fennoscandian mountain tundra: implications for conservation. Animal Conservation, 12(5), pp. 434-444
Introgression mellan förrymda pälsminkar och vildmink Introgression av förrymda pälsminkars gener till den amerikanska vildminkens Neovison vison population kan störa populationens struktur, anpassningsförmåga och främja genetisk homogenitet. Mer studier behövs dock för att veta hur skadlig introgressionen är för de vilda djurpopulationerna. Kidd, A.G. et al., 2009. Hybridization between escaped domestic and wild American mink (Neovison vison).Molecular Ecology, 18, pp. 1175-1186
Inducerad hybridisering Hybridisering kan vara ett sätt att bevara en art. Om en art undergår en flaskhals, kan den ha för liten genetisk variation för att överleva miljöförändringar. Genom att hybridisera arten eller populationen med individer av en annan art eller population, kan man teoretiskt sett, öka deras genetiska variation.
Ett risk med detta är att hybriderna får lägre fitness än föräldraindividerna, vilket innebär att den nya populationen/arten blir mindre anpassad till sitt habitat. Innan man använder den här metoden för att bevara en art, måste man överväga hur detta kommer att påverka populationen eller arten i fråga. Individer som används för hybridisering måste komma från ett mycket likartat område, och ha en mycket likartad genetisk sammansättning. Detta är viktigt för att minska utavelsdepression orsakad av lokalanpassning eller samanpassning.
Bevarandeprojekt hos Stenbocken En stenbockspopulation av arten Capra ibex (alpstenbock) blev utrotad på grund av utavelsdepression genom inducerad hybridisering med den närbesläktade Vildgeten Capra aegagrus samt Nubisk stenbock Capra nubiana. Den inducerade hybridiseringen utfördes för att rädda arten. Efter intraspecifik korsning förlorades Stenbockens anpassning till att föda under våren; ungarna föddes istället under vintern vilket ledde till att ungarna dog.Hunter, M.L. & Gibbs, J.P. (2007). Fundamentals of conservation biology, pp. 97-98. Blackwell Publishing, Oxford.
Artbildning
miniatyr|Bomullssläktet är polyploid Hybridiseringens roll i evolution och artbildning är mycket debatterad. Det är välkänt att växter hybridiserar interspecifikt med varandra. Djurhybridisering är också vanlig men vad som leder till artbildning är inte lika känt.Stearns, S.C. & Hoekstra R.F.,(2005). Evolution: an introduction. Oxford University Press, New York. Second ed. Även efter artbildning, är det vanligt att hybridisering sker under den första perioden efter artbildning. Intraspecifik hybridisering tillåter inte populationer att differentiera sig mot olika arter, men kan istället förstärka den egna arten.
Det anses att fjärilen Heliconous heurippa uppkommit från en korsning mellan H. melpomene, H. cydno och deras F1 hybrider (första generations hybrider).Mavárez, J. et al., 2006. Speciation by hybridization in Heliconius butterflies. Nature, 441, pp. 868-871 Detta är ett resultat där Mavárez et. al. försökte återskapa H. heurippa.