Kräftpesten är en sjukdom hos bland annat den svenska flodkräftan (Astacus astacus) som orsakas av algsvampen Aphanomyces astaci. A. astaci klassas som en av världens 100 värsta invasiva arter.
Historik Det första dokumenterade utbrottet av kräftpest skedde i Italien på 1860-talet, varefter sjukdomen spreds till stora delar av Europa där den utrotade endemiska kräftpopulationer.Unestam, T. & Weiss, D. W., 1969. The Host-Parasite Relationship between the Freshwater Crayfish and the Crayfish Disease Fungus Aphanomyces astaci: Responses to Infection by a Susceptible and a Resistant Species. Journal of General Microbiology, 60, 77-90Aquiloni, L., Martín, M. P., Gherardi, F. & Diéguez-Uribeondo, J., 2011. The North American crayfish Procambarus clarkii is the carrier of the oomycete Aphanomyces astaci in Italy. Biological Invasions, 13, 359-367 Efter detta har spridningen fortsatt över hela Europa. A. astaci har påträffats i form av kroniska infektioner hos flera nordamerikanska kräftarter, vilka anses vara de ursprungliga värdarna för smittan.Unestam, T. & Weiss, D. W., 1969. The Host-Parasite Relationship between the Freshwater Crayfish and the Crayfish Disease Fungus Aphanomyces astaci: Responses to Infection by a Susceptible and a Resistant Species. Journal of General Microbiology, 60, 77-90Freeman, M. A., Turnbull, J. F., Yeomans, W. E. & Bean, C. W., 2010. Prospects for management strategies of invasive crayfish populations with an emphasis on biological control. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 20, 211-223 A. astaci introducerades i svenska vatten år 1907 via import av matkräftor. De första svenska vatten som drabbades var Mälaren och Hjälmaren där de inhemska kräftbestånden utrotades. Därefter spreds sjukdomen till hela södra Sverige.Fiskeriverket & Naturvårdsverket, 2008. Flodkräftan. Tillgänglig: https://www.fiskeriverket.se/download/18.79f941c6122e12f54748000204/kraftfolder_2008.pdf , 10 mars 2011
Livscykel för Aphanomyces astaci A.astaci förökar sig enbart könlöst genom att producera zoosporer. Förutom sporer så förekommer parasiten som mycel och cysta. Zoosporerna är det infektiösa stadiet som kan infektera nya kräftor. Spridningen till nya kräftor sker genom att sporerna är frisimmande. De simmar med hjälp av en flagell och attraheras till kräftor genom kemisk stimuli.Bangyeekhun, E., 2002. Parasites on Crayfish. Characterisation of Their Pathogenesis,Host Interactions and Diversity. Acta Universitatis Upsaliensis, 737, 1-46 Då sporerna hittat en värd så fäster de till kräftans skal, allra helst till de mjuka delarna av skalet.Nyhlen, L., Unestam, T., 1980. Wound reactions and Aphanomyces astaci growth in crayfish cuticle. J.Invertebr. Pathol, 36, 187–197 Efter att sporerna fäst till kräftan så tappar de sin flagell, bildar en cellvägg och blir en cysta. Skulle sporen ha satt sig på en ofördelaktig yta, så kan den återigen bilda en frisimmande zoospor. Denna process kan upprepas tre gånger vilket förlänger tiden och möjligheten för parasitens att befinna sig utanför sin värd.Bangyeekhun, E., 2002. Parasites on Crayfish. Characterisation of Their Pathogenesis,Host Interactions and Diversity. Acta Universitatis Upsaliensis, 737, 1-46 Efter att cystan har fäst till kräftan så börjar den växa in genom kräftans skal och in i kroppen. Under denna fas bildar parasiten ett mycel med hyfer. I slutet av infektionen så penetrerar hyferna återigen kräftans skal, men denna gång från insidan. På utsidan bildas ett sporangium varifrån det sedan släpps ut zoosporer.Bangyeekhun, E., 2002. Parasites on Crayfish. Characterisation of Their Pathogenesis,Host Interactions and Diversity. Acta Universitatis Upsaliensis, 737, 1-46 Dessa sporer släpps från den infekterade kräftan först när den blivit svårt sjuk eller har dött. En död och infekterad kräfta fortsätter att vara infektiös under minst fem dagar efter dödstilfället.Oidtmann, B., Heitz, E., Rogers, D. & Hoffmann, R. W., 2002. Transmission of crayfish plague. Diseases of Aquatic Organisms, 52, 159-167
Smittspridning Kräftpesten är en mycket smittsam sjukdom och troligtvis är den minimala infektiösa dosen så låg som en zoospor.The World Organisation for Animal Health (OIE)., 2009. Manual of Diagnostic Tests for Aquatic Animals. 63-77 I och med sin smittsamhet så leder den till att populationer av flodkräftor som smittas senare dör ut. Spridning av kräftpesten mellan olika vattendrag kan ske med vatten som innehåller zoosporer eller infekterade kräftor som flyttas mellan olika vattendrag. Signalkräfta (Pacifastacus leniusculus) fungerar som smittspridare genom att bära på patogenen. Prevalensen hos individer av signalkräfta är hög, men exempel från Finland har visat på vattendrag där signalkräftor och flodkräftor samexisterar.Nylund, V., Westman, K., 2000. The Prevalence of Crayfish Plague (Aphanomyces astaci) in Two Signal Crayfish (Pacifastacus leniusculus) Populations in Finland. Journal of Crustacean Biology, 20(4), 777-785 Detta tyder på att inte alla populationer av P. leniusculus bär på patogenen. En infekterad signalkräfta är smittsam som levande till skillnad från flodkräftan som blir smittsam först några dagar efter att individen dött.Nylund, V., Westman, K., 2000. The Prevalence of Crayfish Plague (Aphanomyces astaci) in Two Signal Crayfish (Pacifastacus leniusculus) Populations in Finland. Journal of Crustacean Biology, 20(4), 777-785 För att inte riskera populationer av flodkräftor bör inte signalkräftor planteras i vatten där flodkräftan finns.
Sjukdomen framkallar dagaktivitet (se sjukdomsförlopp) vilket gör sjuka individer av A. astacus till lätta byten för predatorer som tex fåglar och däggdjur.Oidtmann, B., Heitz, E., Rogers, D. & Hoffmann, R. W., 2002. Transmission of crayfish plague. Diseases of Aquatic Organisms, 52, 159-167 Detta kan underlätta spridning mellan vattendrag genom att predatorer tappar hela eller delar av den infektiösa kräftan i nya vattendrag. Däremot är det inte troligt att kräftpesten sprids med avföring från däggdjur och fåglar som ätit infekterade kräftor, då parasiten inte överlever miljön i deras tarmar. Fiskar har dock bekräftats kunna sprida sjukdomen genom att patogenen kan passera genom fiskens tarmsystem levande.Oidtmann, B., Heitz, E., Rogers, D. & Hoffmann, R. W., 2002. Transmission of crayfish plague. Diseases of Aquatic Organisms, 52, 159-167 Man har även lyckats få A.astaci fästa till fjäll från död fisk.Häll, L., Unestam, T., 1980. The effect of fungicides on survival of the crayfish plague fungus, Aphanomyces astaci, Oomycetes, growing on fish scales. Mycopathologia, 72, 131-134 Det skulle kunna innebära att smittan kan spridas med fisk. Försök att sprida smittan med levande fisk har däremot inte lyckats, antagligen beroende på att fiskens slemskikt fungerar som en barriär mot patogenen hos levande fisk.Oidtmann, B., Heitz, E., Rogers, D. & Hoffmann, R. W., 2002. Transmission of crayfish plague. Diseases of Aquatic Organisms, 52, 159-167 Huruvida förflyttning av fisk kan sprida smittan via fiskens hud och fjäll är därför osäkert. Förflyttning av kontaminerade båtar, kanoter, fiskeutrustning m.m. som för med sig vatten kan däremot sprida smittan.
Resistens Kräftpesten kan smitta alla arter av sötvattenskräftor, men utöver dessa har den ingen annan värd. De tre nordamerikanska kräftarterna Orconectes limosus, Pacifastacus leniusculus och Procambarus clarkii är resistenta bärare av smittan. Av dessa är signalkräftan den enda kräftan i Sverige som har en naturlig resistens mot kräftpesten. Signalkräftan har en högre produktion av prophenoloxidas, det enzym som kontrollerar melanisering hos evertebrater, än tex flodkräftan.Cerenius, L., Bangyeekhun, E., Keyser, P., Söderhäll, I., Söderhäll, K., 2003. Host prophenoloxidase expression in freshwater crayfish is linked to increased resistance to the crayfish plague fungus, Aphanomyces astaci. Cell Microbiol, 5(5), 353-357 Melanisering är ett försvar hos evertebrater där patogena mikroorganismer kapslas in med melanin, vilket bildar en fysisk barriär runt patogenen.Cerenius, L., Söderhäll., 2004. The prophenoloxidase-activating system in invertebrates. Immunological Reviews , 198, 116-126 På detta sätt så kapslar immunförsvaret, hos signalkräftan, in A. astaci i melanin. Därmed kan kräftan stoppa infektionen, men den kan inte alltid döda patogenen, utan blir latent bärare.Bangyeekhun, E., 2002. Parasites on Crayfish. Characterisation of Their Pathogenesis,Host Interactions and Diversity. Acta Universitatis Upsaliensis, 737, 1-46 Inkapslingar hos infekterade signalkräftor kan ses som svarta märken på kräftans skal.Cerenius, L., Söderhäll., 2004. The prophenoloxidase-activating system in invertebrates. Immunological Reviews , 198, 116-126 Om individer av P. leniusculus blir stressade kan det leda till nedsatt immunförsvar och då kan infektionen ta sig förbi kräftans försvar och döda den annars resistenta signalkräftan.
Antagligen är även andra försvarsmekanismer involverade i resistensen hos signalkräftan; till exempel har man sett att blod från signalkräftan är bättre på att hämma de enzymer som parasiten använder för att bryta ner kitin jämfört med den mera känsliga flodkräftan.Unestam, T. & Weiss, D. W., 1969. The Host-Parasite Relationship between the Freshwater Crayfish and the Crayfish Disease Fungus Aphanomyces astaci: Responses to Infection by a Susceptible and a Resistant Species. Journal of General Microbiology, 60, 77-90 Kräftans exoskelett är uppbyggt av kitin och parasiten använder nedbrytande enzym för att ta sig igenom detta. Genom att signalkräftan är bättre på att hämma denna process så har den större chans att stoppa infektionen.
Sjukdomsförlopp Infekterade kräftor drabbas av gradvis förlamning samt uppvisar onormalt beteende, såsom dagaktivitet. Detta ökar i sin tur den indirekta mortaliteten genom att predationsrisken ökar.Oidtmann, B., Heitz, E., Rogers, D. & Hoffmann, R. W., 2002. Transmission of crayfish plague. Diseases of Aquatic Organisms, 52, 159-167 Dödligheten hos infekterade flodkräftor är 100 % och inträffar oftast några veckor efter infektion. Sjukdomsförloppet kan delas in i följande faser:<ref name="l">Matthews, M. & Reynolds, J. D., 1990. Laboratory investigations of the pathogenicity of Aphanomyces astaci for Irish freshwater crayfish. Hydrobiologia, 203, 121-126</ref>
Frisk: Om kräftan störs söker den snabbt skydd. Den är nattaktiv och uppehåller sig dagtid i gömslen. Gräver ofta ned sig i grus. Konstanta antennrörelser. Kräftan vänder sig till upprätt position inom fem sekunder om den läggs på rygg. Försvarar sig vid hantering. Letargisk: Kräftan är obenägen att röra sig men söker långsamt skydd om den störs. Kan vända sig från ryggliggande till upprätt position men detta sker långsammare än för friska individer. Svag: Individen rör sig med långsamma och mödosamma rörelser. Kräftan rör sig endast vid fysisk stimuli och undviker ej öppna miljöer. Svaga antennrörelser. Stapplande: Kräftan tappar balansen och vänder sig upprepade gånger. Förlorad koordination och balans. Klor och andra extremiteter skrapas mot varandra och nyper andra delar av kroppen. Utmattad: Kräftan ligger ofta på rygg eller sidan och kan inte längre vända sig till upprätt position. Skrapande och nypande rörelser ersätts nu av sporadiska viftande rörelser. Ena sidan av kroppen förlamas ibland innan den andra. Nära döden: Individen mycket svag. Extremiteter hänger avslappnade om kräftan tas upp ur vattnet. Vid fysiskt stimuli kan mycket svaga rörelser synas. Döden: Ofta liggande på rygg i öppen miljö.
Motåtgärder